La liberación del transmisor está relacionada con el papel de las vesículas sinápticas en la trasmisión nerviosa

En la eléctroplaca de Torpedo estimulada hasta alcanzar la fatiga se produce la pérdida del 50% de las vesículas. Al mismo tiempo se observa que la membrana presináptica aumenta en superficie y muestra expansiones digitiformes, que probablemente son el resultado de la integración de las membranas vesiculares. Para mostrar los hechos morfológicos durante la transmisión de un solo impulso nervioso que aparecen en milisegundos de tiempo, se necesita un procedimiento mediante el cual pueda efectuarse en dicho periodo la fijación por congelamiento rápido. Con esta técnica se observó que el número de fositas, correspondientes a la apertura de las vesículas a ambos lados de la zona activa de la unión neuromuscular, aumentaba el estímulo. Además, aumentando la liberación del transmisor con el uso de 4-aminopiridina y congelamiento rápido, fue posible observar vesículas sinápticas en proceso de abrirse en la hendidura sináptica. Estos hallazgos implican que la hipótesis de la vesícula es esencialmente correcta.

Las macromoléculas son transportadas por el axón.

Debemos relacionar los experimentos antedichos de regeneración y crecimiento de axón, con el hecho de que los axones y las terminaciones nerviosas carecen de ribosomas, son incapaces de producir las síntesis de proteínas locales en cantidad apreciable. La mayoría de las proteínas axonicas y sinapcticas deben ser fabricadas en el pericarion y transportadas luego, por el axón,hasta las terminaciones nerviosas.

El transporte axonico puede ser anterógrado o centrifugo (es decir que el pericaron hacia las terminaciones nerviosas) también puede ser retrogado (es decir en dirección opuesta).

La velocidad de transporte puede variar para las diferentes proteínas y componentes estructurales y puede ser rápido o lento.

El transporte centrifugo las macromoleculas como las proteínas, glucoproteínas y enzimas, que son solubles en el axoplasma o integran las diversas estructuras axonicas y sinapcticas, son sintetizadas en el cuerpo neuronal y se distribuyen después en las dendritas, el axón y las terminaciones nerviosas, a distancias variables que alcanzan  milímetros y aun metros.

El transporte a nivel celular mediante la microinyeccion  en el soma de una neurona aislada de una proteína o un precursor de glucoproteina.

El transporte se realiza no solo en el axon si no también hasta las dendritas.

El flujo axonico centrífugo puede ser rápido o lento.

Las proteínas son transportadas en sentido centrifugo a diferentes velocidades y que en general se detectan dos grupos defenidos; de transporte rápido y de transporte lento.

El flujo axonico rápido: aproximadamente de 250/400 nm por dia, lleva las proteínas sintetizadas por los polisomas unidos al RE, las que son transferidas al Golgi, los materiales de transporte rápido se mueven por el pericarion y por las dendritas en forma de mermbranas como se muestra:

El flujo axonico lento: Transporta proteínas de la fracción soluble del tejido nervioso y en grado menor a las mitocondrias. Estas proteínas son sintetizadas sobre todo por los ribosomas libres y probablemente no pasan por el complejo de Golgli.

Las enzimas relacionadas con las síntesis de neurotransmisores,como la colin-acetiltransferasa y la tirosina hidroxilasa,son transportadas por medio de flujo lento. El transporte lento se detiene si la sintesis de proteínas es inhibida, pero continua por el espacio de 24 horas luego de seccionado el axón. Las proteínas de flujo rápido y lento que entran en el axón y las terminaciones nerviosas pueden compensar la desintegración local causada por enzimas proteoliticas.

Para mantener su vida la mayoría de las neuronas  precisan la influencia ''trofica'' de otras neuronas y cuando ella no existe puede producirse una degeneración neuronal

Titulo del vídeo:Sinapsis química

Titulo del video: Sinapsis Eléctrica 

Nombre del Video: Fisiología Sinapsis.

↪↪↪ULTRAESTRUCTURA DEL AXÓN.NEUROTÚBULOS Y NEUROFILAMENTOS

En los preparados fijados y colorados, observados con el microscopio óptico,el citoplasma de la neurona muestra una estructura formada por las llamadas neurofibrillas.Todas direcciones y se continúan en las dendritas y axón.El microscopio electrónico revelaron que las neurofibrillas se forman por la reunión de dos componentes fibrosos principales: los neurotúbulos y los neurofilamentos.
Los Primeros elementos descubiertos en células fueron los neurotúbulos o microtúbulos neuronales.En el axón los neurotúbulos tienen una disposición en paralelo y en corte trasversal muestran la típica pared punteada,compuesta principalmente por tubulina.Microtúbulos tienen tambien proteínas asociados de alto peso molecular (MAPs)que, in vitro,se unen periodicamente a la pared３.Observarse un material granular dentro de los microtubulos. Los axones amielinicos contienen generalmente un numero mayor de estas estructuras.
Los neurofilamentos corresponden al sistema de filamentos intermedios de 10nm estudiados.Por triples de polímeros 200,000 , 150,000 y 70.000 daltons, y muestran puentes trasversales adheridos a ellos. Uso de anticuerpos específicos contra cada uno de los   de los polipéptidos es posible demostrar que,mientras que los de menos peso molecular se encuentra antes del nacimiento,el de 200,000 daltons aparece durante el desarrollo posnatal y podria tener un papel mas especializado en la estructura del neurofilamento.El centro del filamento esta formado por la subunidad de 70,000 daltons y las otras se encuentran en la periferia.Fibras nerviosas mielínicas aplastadas en las cuelas,durante la regeneración ,se produce grandes cambios del área del corte transversal,se producen grandes cambios del area de corte transversal,se observo que los neurofilamentos varian en paralelo pero no ocurre así con los microtúbulos. El calibre de fibra nerviosa esta,de alguna manera,regulado por la concentración de neurofilamentos
Neurotúbulos y neurofilamentos el axón contiene organoides membranosas represnetados por mitocondrias, reticulo endoplasmico liso y cuerpos multivesiculares.
La microscopia electrónica de alto voltaje permitió un mejor conocimiento del citoesqueleto del axón.Los microtúbulos y los organismos parecen hallarse suspendidos en un enrejado continuo de finos filamentos microtubulares.Estos hallazgos sugieren que hay una amplia formación de "puentes" entre los microtúbulos,los microfilamento y otros organoides citoplasmáticos.Existen pruebas de que en esta interacciones intervienen las MAPs,La conexión entre los neurotúbulos y los neurofilamentos se realiza por acopladores formados por partículas esféricas de 15nm, de las cuales irradian los filamentos.
Dicha estructura citoesquelética  por medio de ciclos de contracción  y expansión,podría regular el transporte de organoides y macromoléculas.
Vista Bioquímico el citoesqueleto de axón contiene tanto polímeros estables,representados  por las proteínas del neurofilamento,como polímeros solubles,sobre todo tubulina y actina.Si bien los primeros podrían conservar la organización del citoesqueleto,los otros permiten cambios rápidos y reversibles.
Los diversos Organelos que se encuentran en el pericarion de la neurona solo el RE liso parece continuarse en el axón .El empleo de cortes grueso (1-2ᶩᵘm)impregnado con metales pesados y de la microscopía electrónica de alto voltaje,llevó al reconocimiento de que el RE liso representa un sistema casi continuo de canales paralelos e interconectados que siguen toda la longitud del axón. Este sistema de canales no debe considerarse compuesto por tubos rígidos, sino representativo de una estructura bastante dinámica en permanente remodelamiento (vease Rambourg y Droz,1960)

A,Axón (Ax) separado de una fibra mielínica y observado con el microscopio de polarización.Observarse la débil birrefringencia positiva.Con un tratamiento apropiados se puede demostrar que la referencia es tanto de forma como intrinseca,myMielina con fuerte birrefringencia.

24-1 ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS.TRANSPORTE AXÓNICO

La neurona se halla especialmente diferenciada para la conducción y transmisión de impulsos nerviosos. Después del periodo embrionario la neuronas no se dividen y permanecen en interfase durante el resto de su vida del organismo.En este tiempo, las neuronas pueden experimentar aumentos en el volumen, cantidad y complejidad de sus prolongaciones y contactos funcionales.Ello es de gran importancia las celulas nerviosas, ademas de conducir y transmitir impulsos,almacenan informacion instintiva y adquirida, funcion que puede ser realizada con mayor eficacia por un sistema de estructura mas permanentes. Las neuronas, la adaptación a las funciones especializadas se efectúa por medio de diferentes tipos de prolongaciones. El cuerpo celular o pericarion emite una o mas prolongaciones cortas, las dendritas,que trasportan nerviosos centrípetamente, y una más larga,el axón,que conduce los impulsos en sentido centrifugo a la neurona siguiente o al efector.El axón se denomina fibra nerviosa cuando, después de salir de la neurona,es envuelto por las diferentes vainas. El axón concluye ratificando en el telodendron o terminación nerviosa.Existe  neuronas que tiene sólo una dendrita y el axón ,y otras que tiene únicamente el axón:las restante,provistas de muchas prolongaciones,son las mas comunes. En los invertebrados prevalecen las neuronas monopolares.

El pericarion nervioso se caracteriza por la presencia de cantidades considerables de material basofilo͢
⃕la sustancia de Nissi⤎que esta constituido por ribosomas y reticulo endoplasmico. Es también característico de la neurona tener un complejo de Golgi bien desarrollado. Abundancia de ribosomas se halla en relación con las ´propiedades biosintéticas del pericarion,las células mantienen un volumen de citoplasma en las prolongaciones que puede ser muy superior al del cuerpo celular.

Si una fibra nerviosa es cortada,el segmento distal degenera,pero en una etapa ulterior el muñón proximal puede regenerarse mediante un proceso de crecimiento regido por el pericarion. Existen también evidencias experimentales en el sentido de que el axón crece y simultáneamente es usado en las terminaciones

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Una de las funciones mas importantes de los organismos vivientes es la de reaccionar a las modificaciones de medio, estímulos que generalmente originan una respuesta.En su sentido más amplio,esta propiedad se denomina irritabilidad.

Los vegetales reaccionan a los cambios de ambiente por medio de respuestas lentas que producen un crecimiento diferencial llamado tropismo. 

La irritabilidad alcanza su máximo desarrollo en animales en los que células particulares de tejido nervioso están  diferenciadas para responder rápida y eficazmente a los diferentes estímulos. En estos organismos los receptores fisiológicos están constituidos por células o por la terminación distal de ciertas neuronas especializadas en recibir determinado estimulo. 

 Las respuestas al estimulo es de naturaleza variable en los animales.

Estos diferentes, tipos de respuestas se manifiestan en tejidos especializados (musculos,glandulas,placas electricas,organos luminosos),llamados efectores,que se encuentran bajo el control de neuronas eferentes. 

El mecanismo mas simple de accion nerviosa esta representado por el arco reflejo monosináptico,que consiste en un circuito neuronal formado por dos células nerviosas u neuronas.Una de ellas es sensorial(aferente) y posee un receptor en una terminación para recibir el estimulo.Por el extremo opuesto realiza un contacto especial (sinapsis) con una neurona eferente (motora),la cual a su vez actúa sobre el efector 

Esquemáticamente podemos ver en la imagen de arriba el modo por el cual  la información recibida a nivel del receptor es conducida a lo largo de la neurona sensorial y despues transmitida por la sinapsis. Una nueva onda de información parte de la segunda neurona y llega finalmente al efector, donde es elaborada la respuesta final. En los nervios y en el musculo la informacion se propaga por la superficie de la membrana mediante variaciones transitorias del potencial de reposo.Una onda de excitación que se desplaza a lo largo de la superficie.En las células nerviosa al potencial propagado o de accion tambien se le conoce como impulso nervioso.

Los objetivos de este capitulo son introducir las bases celulares y moleculares de la conducción nerviosa y la transmisión sináptica.

La ultraestructura del axón, las propiedades biosintéticas del pericarion y de la naturaleza del flujo axónico, tanto retrogrado, como centrifugo serán expuestas en la primera parte del capitulo. 

Las transmisión sináptica puede ser eléctrica, pero con mayor frecuencia es química. Las sinapsis química tiene una estructura compleja,tanto en la membrana como dentro de las terminaciones, en los cuales los componentes principales son las vesículas sinápticas,las verdadera unidad cuántica de la transmisión. La Sinapcis químicas tienen lugar un proceso localizado de neurosecreción, similar ala produccion de otros neurohumores. La transmisión sináptica es el resultado de la integración entre el neurotransmisor y las proteinas receptoras específicas que están presentes en l membras neuronal.Esta intreaccion producce una translocación de iones y en algunos casos, la prodiccion de mensajeros cíclicos secundarios AMPc y GMPc.