sábado, 11 de marzo de 2017

Vesículas Sinápticas y Liberación del transmisor


Las vesículas sinápticas constituyen la característica fundamental de las sinapsis. En su mayor parte, son esféricas, electrónicamente transparentes, tienen un diámetro de 40 a 50 nm y una membrana de 4 a 5 nm de espesor. En la unión neuromuscular se encuentran unas 1.000 vesículas por m3 y un total de 3x 10. Alrededor del 20% de ellas están adheridas a la membrana presináptica, listas para descargar el transmisor. Algunas sinapsis, consideradas inhibitorias, contienen vesículas aplanadas o elípticas. En los axones y terminales simpáticos se encuentran vesículas granuladas pequeñas, que contienen el transmisor noradrenalina dentro del granulo. También hay vesículas complejas o cubiertas, que poseen una cascara formada por material hexagonal. Estas vesículas forman por endocitosis y podrían representar un mecanismo de reciclaje de la membrana.

Durante el desarrollo sináptico hay un periodo crítico en el cual una sinapsis periférica puede cambiar de adrenérgica (con pequeñas vesículas) en colinérgica (con vesículas claras). Este cambio depende de las células que rodean a la neurona, las que producen factores de desarrollo. Por fraccionamiento celular se llega a obtener una verdadera disección de la región sináptica, mediante la cual es posible aislar los sinaptosomas, las membranas de la terminación, las vesículas sinápticas, las membranas sinápticas y las densidades postsinapticas. Por lo menos 50 posibles neurotransmisores y neuromoduladores son producidos por las neuronas. Ellos comprenden las aminas biogenas  (acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serototina) aminoácidos (ácido glutámico y aspártico, GABA, glicina y otros) purinas y numerosas neuropeptidos. Se utilizan  varios criterios  para definir una sustancia como neurotransmisor.

Colina+ acetilCoA->acetilcolina + CoA

Después de su liberación la acetilcolina es hidrolizada por la acetilcolinesterasa y los grupos acetilo y la colina son nuevamente captados por la terminación nerviosa. Se utiliza el fraccionamiento celular la fluorescencia, la autorradiografia y especialmente métodos inmunoquimicos para identificar sistemas neuronales especiales. La liberación del transmisor está relacionada con la función de las vesículas sinápticas. La hipótesis vesicular implica que el neurotransmisor, contenido en la vesícula, se libera paquetes multimoleculares o cuantos.

El contenido de acetilcolina de las vesículas puede ser muy alto y en Torpedo, la concentración es de aproximadamente 0,4-0,5 M. cada cuanto comprende de 12.000 a 21.000 moléculas de acetilcolina contenidas  dentro de una vesícula. El mecanismo de liberación del transmisor probablemente implica el uso repetido de las vesículas, seguido por Exocitosis y reciclaje de la membrana vesícula. El retardo sináptico comprende el tiempo insumido en la apertura de los canales de Ca2+ y en la liberación del transmisor.

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